Wolf
De wolf is een zoogdier dat behoort tot de roofdieren en de familie hondachtigen.
De wolf komt wereldwijd voor maar gaat in verspreidingsgebied achteruit. Er zijn verschillende ondersoorten, waarvan er een aantal zijn uitgestorven. De wolf leeft in groepen en kent een sociale structuur.
De wolf is de enige voorouder van de hond. Wolf en hond kunnen samen vruchtbare nakomelingen voortbrengen, zodat ze, volgens het gangbare soortbegrip in de zoölogie, tot dezelfde soortkunnen worden gerekend.
Kenmerken
Wolven hebben een kop-romplengte van 80 tot 160 cm, en een staart van 30 tot 50 cm. De schouderhoogte is 65 tot 80 cm. Vrouwtjes zijn zo'n tien procent kleiner dan mannetjes; mannetjes wegen 20 tot 80 kg, vrouwtjes worden gemiddeld 18 tot 50 kg zwaar.
De wolf heeft in rust een hartslag van 90 slagen per minuut en een ademhalingsfrequentie van 15 tot 20 per minuut. Bij grote inspanning kan dit oplopen tot een hartslag van 200 per minuut en een ademhalingsfrequentie van 100 per minuut.
Het gehoor, de reukzin en het zichtvermogen zijn goed ontwikkeld. Een wolf kan tegen de wind in andere dieren ontdekken die zich op een afstand van 300 meter van hem bevinden. Ook kan hij uitstekend zien in het donker. De wolf heeft een zichthoek van 250° (ter vergelijking: 180° bij mensen). De wolf kan tonen horen tot 40 kHz, tonen die te hoog zijn voor het menselijk gehoor. Speciale hondenfluitjes zijn ontwikkeld, die niet voor mensen, maar wel voor honden en wolven hoorbaar zijn.
Gebit
Het gebit van een wolf bestaat uit een totaal van 42 tanden, waarvan 12 snijtanden, 4 hoektanden, 16 voorkiezen, en 10 scheurkiezen en gewone kiezen. De hoektanden van de wolf zijn 2,5 cm lang en zijn sterk, scherp en lichtelijk gekromd. Met deze hoektanden kunnen ze hun prooi grijpen en vasthouden. De drukdie een wolf met de hoektanden kan uitoefenen tijdens het bijten, is 15 MPa. Een wolf kan daarmee het been van een eland in een hap doorbijten. Een wolf kauwt niet op zijn prooi, maar scheurt het vlees in stukken en slikt het door. Het scheuren van dit vlees doet hij met zijn kleine snijtanden. Met draderige bestandsdelen van het vlees, flost de wolf op een natuurlijke manier zijn tanden. Hierdoor worden de speekselklieren geactiveerd en wordt de mond ook gespoeld. Vacht
vacht
De wolf heeft een zeer dichte en zachte wintervacht, met een korte ondervacht en lang, grof, dekhaar. Het merendeel van de ondervacht en een deel van de dekharen worden afgeworpen in het voorjaar en groeien terug in het najaar. De langste haren van de wolf bevinden zich op de achterkant en vooral aan de voorkant en in de nek. In het bijzonder bevinden er zich lange haren op de schouders en ze vormen een kam in het bovenste gedeelte van de hals. De haren op de wangen zijn langwerpig en vormen bosjes. De oren zijn bedekt met korte haren die sterk lijken op de vacht. Op de ledematen van de ellebogen tot aan de calcaneuspezen bevinden zich korte, elastische en nauw aaneensluitende haren. De wintervacht is goed bestand tegen kou. Wolven in noordelijke klimaten kunnen comfortabel rusten in open gebieden bij -40 °C door het plaatsen van hun snuit tussen de achterste benen en het dekken van hun gezicht met de staart. De vacht van een wolf zorgt voor een betere isolatie dan hondenbont en, net als bij veelvraten, bevriest de vacht niet wanneer een wolf ademt tegen zijn vacht. In een warm klimaat is de vacht grover en dunner dan in het noorden bij wolven. Vrouwtjes hebben soepeler behaarde benen dan mannetjes en in het algemeen ontwikkelen ze, wanneer ze ouder worden, een meer gestroomlijnde en zachte vacht. Oudere wolven hebben over het algemeen meer witte haren in de punt van de staart, langs de neus en op het voorhoofd. De wintervacht is het langst behouden bij zogende vrouwtjes, waarbij ze wel een aantal haren verliezen rond de tepels. De lengte van het haar op het midden van de rug is 6 tot 7 cm. De lengte van de dekharen op de schouders is over het algemeen niet meer dan 9 cm, maar kan 11 tot 13 cm bereiken.
De kleur van de vacht varieert van bijna zuiver wit tot verschillende tinten blond, room en oker tot grijs, bruin en zwart. De variatie in kleur van de vacht heeft de neiging te vergroten in hogere breedtegraden. Er zijn bijna geen verschillen in kleur van de vacht tussen de geslachten, hoewel de vacht van een vrouwtje roder kan kleuren. De kleur van de vacht lijkt niet te dienen voor camouflage. Een aantal deskundigen concluderen dat de gemengde kleuren meer te maken hebben met de nadruk op bepaalde gebaren tijden de interactie. Zwart gekleurde wolven (die voortvloeien uit het wolf-hondhybridisatie) komen zelden voor in Eurazië, waar interacties met gedomesticeerde honden zijn verminderd in de afgelopen duizend jaar als gevolg van de uitputting van de wilde wolf. Zwarte exemplaren komen vaker voor in Noord-Amerika. Ongeveer de helft van de wolven in Yellowstone National Park is zwart.
Zintuigen
De wolf heeft sterk ontwikkelde zintuigen. De ogen van een wolf zijn beter dan die van de mens. Wolven kunnen net als katachtigen beter zien in het donker. Mensen hebben meer kegeltjes in de ogen, maar minder staafjes. Wolven zien diepte minder goed op afstand dan de mens, maar wolven herkennen net als honden bewegende objecten eerder. Als een persoon stil zou staan voor een wolf, bestaat er een kans dat de wolf door de persoon heen kijkt. Wanneer de persoon beweegt ziet de wolf diegene weer wel. Wolven zien beter in het donker, omdat er een uit lichtbrekende kleine kristallen opgebouwde pigment laag achter het netvlies zit. Deze pigmentlaag reflecteert het licht. Dit is ook de reden waarom de ogen van een wolf of hond oplichten als men er licht op schijnt. Wolven kunnen bijna helemaal om zich heen kijken in een hoek van 270 graden. De mens kan maar 180 graden om zich heen kijken.
Voedsel
De wolf is een specialist wat betreft prooidieren. In roedelverband wordt bij voorkeur gejaagd op de grotere hoefdieren, zoals elanden, edelherten, reeën en wilde zwijnen, afhankelijk van het aanbod in een gebied. Hij eet tevens knaagdieren, haasachtigen, en vogels, maar ook aas en afval. Bij een onderzoek naar het menu van Pools-Duitse wolven bleek dat ree ongeveer de helft van het menu beslaat, edelhert dertig procent en wild zwijn ongeveer vijftien procent. Kleinere dieren beslaan slechts vijf procent van het menu. In Scandinavië bestaat de prooi in de winter voornamelijk uit reeën en in de zomer uit (jonge) elanden. Ook vee en zelfs honden worden gegrepen. Een onbeschermd schaap is voor een wolf een eenvoudige prooi.
Het succes bij de jacht is maar in beperkte mate afhankelijk van het aantal dieren in de roedel. Bij meer dan vier individuen lijkt het succes te stagneren. Dit komt doordat tijdens de jacht het werk vooral wordt gedaan door de enkelingen van de roedel die aan voortplanting doen. Zij die niet instaan voor voortplanting, en dus hun leven niet moeten wagen voor hun nageslacht, kunnen zich in de roedel gedragen als vrijbuiters. Ze lijken wel mee te werken, maar doen in feite weinig.
Het effect van wolven op de populaties van hun prooidieren vormt een bron van misverstanden. Wolven zullen nooit in staat zijn hun prooidieren uit te roeien, zo lang de prooidieren de vrijheid van migratie hebben. Wolven hebben wel invloed op het migratiegedrag en de conditie van de prooidierpopulatie. De prooidieren zullen in streken waar wolven voorkomen zeer alert zijn en steeds proberen zich buiten het bereik van de wolven te begeven. Minder gezonde dieren zullen dan eerder ten prooi vallen dan gezonde dieren, waardoor de populatie van de prooidieren "in conditie" gehouden wordt. Naarmate de prooidieren gezonder zijn, dan wel in lagere dichtheden voorkomen zal ook meer van de wolf gevraagd worden voedsel te bemachtigen, wat z'n effect heeft op conditie en voortplantingssucces van de wolven. Uiteindelijk hebben de prooidieren zo meer invloed op de wolvenpopulatie dan andersom.
Als wolven eenvoudig bij landbouwhuisdieren weten te komen, zullen ze zich hieraan tegoed doen. De wolven zullen in dergelijke voedselrijke gebieden in aantal toenemen. Als vervolgens de bewuste landbouwhuisdieren door betere bescherming niet meer beschikbaar zijn, zullen wolven andere voedselbronnen zoeken, wat gepaard kan gaan met brutaal aandoende vuilnisvreterij. Iets dergelijks zien we bij vossen, bijvoorbeeld in de duinen. Dergelijke interacties tussen mens en wolf versterken het negatieve beeld dat bestaat van wolven.
Wolven zijn dag- en schemeringsdieren, maar door felle bejaging zijn ze in veel gebieden (waaronder Europa) een nachtelijke leefwijze erop na gaan houden. De wolf is een goede renner, maar kan ook goed zwemmen. Ze zijn in staat zich snel te verplaatsen, met een topsnelheid van 45 tot 50 km/u. Normaal leggen ze 50 tot 60 kilometer per dag af, maar er is een geval bekend waarin een wolf op één dag 190 kilometer aflegde. Doorgaans zullen ze binnen hun territorium blijven, maar zo nodig kunnen ze in hoog tempo nieuwe gebieden verkennen.
Roedel en territorium
Wolven zijn sociale dieren die in roedels leven die strikt georganiseerd zijn en geleid worden door een mannetje en een vrouwtje die gewoonlijk met alfa worden aangeduid. Tegenwoordig wordt bij voorkeur gesproken van familiegroepen. Gewoonlijk hebben zij het alleenrecht op voortplanting. De overige dieren zijn meestal (volwassen) nakomelingen van het alfapaar. Een vergelijkbaar stelsel kan ook aangetroffen worden bij andere in groepen jagende hondachtigen zoals de dhole (Cuon alpinus) uit India en de Afrikaanse wilde hond (Lycaon pictus). De nakomelingen van het alfa paar blijven hooguit twee jaar in de roedel. Bij een gemiddelde worp van 4 dieren kan de roedel na 2 jaar uit 10 dieren bestaan. Het voedselaanbod is van invloed op de roedelgrootte. Waar veel voedsel is (bijvoorbeeld Alaska, waar de wolven op elanden jagen) leven de wolven in grote roedels die kunnen bestaan uit dertig dieren. In gebieden met weinig voedsel, als Italië en Spanje, leven de dieren in kleine familiegroepjes, bestaande uit het alfapaar en hun welpjes. De oudere jongen verlaten al dan niet vrijwillig de roedel, en trekken vaak met hun broertjes en zusjes nog een periode op. Wanneer ze zelf een territorium en een partner gevonden hebben, vormen ze een eigen roedel. Onderzoek in Scandinavië heeft uitgewezen dat een uit de roedel weggetrokken teef de locatie van een nieuw territorium bepaalt. Een zwervende reu gaat op zoek naar zo'n geannexeerd gebied. De omvang van een territorium is afhankelijk van de voedselsituatie, maar zal tussen de 200 en 2000 km² liggen. In de Alpen zijn territoria van 350 km² gemeten, in Alaska zijn ze groter. Eenzame wolven op zoek naar een partner of nieuw territorium kunnen grote afstanden afleggen - van tientallen kilometers tot meer dan duizend kilometer.
Communicatie
De wolf kent een grote verscheidenheid aan expressiemogelijkheden, waaronder geluiden. Het bekende huilen is vooral bedoeld om te communiceren over langere afstanden. Afhankelijk van de omstandigheden kunnen wolven dit gehuil op afstanden van zes tot tien kilometer horen. Het afbakenen van het territorium, door middel van te urineren met een opgetilde achterpoot, is voorbehouden aan dominante dieren. Binnen de roedel wordt vooral gecommuniceerd door middel van lichaamstaal. Onderdanige wolven bijvoorbeeld begroeten anderen door onderwerping, met afgewende ogen, staart tussen de achterpoten, lage houding, oren naar achteren en een zacht gejank. Als wolven boos of bang zijn laten ze dat meestal zien met ontblote tanden en gegrom.
Voortplanting en ontwikkeling
De wolf is over het algemeen monogaam: paren blijven meestal bijeen tot een van de twee sterft. Na de dood van een wolf wordt snel een nieuw koppel gevormd. Omdat er meestal meer mannetjes zijn in een groep, zijn ongepaarde vrouwtjes een zeldzaamheid. Als een mannelijke wolf niet in staat is om een territorium te maken of een partner te vinden, zal hij met de dochters van een reeds gevestigd broedpaar van een andere groep paren. Zo'n wolven worden casanovawolven genoemd. In tegenstelling tot mannen van gevestigde groepen, vormen ze geen broedpaar met de vrouwtjes waar ze mee paren. Sommige groepen kunnen meerdere vrouwtjes hebben die op deze manier bevrucht zijn, zoals het geval is in Yellowstone National Park.
De leeftijd waarop een wolf voor het eerst gaat paren hangt grotendeels af van de omgevingsfactoren: wanneer voedsel in overvloed is of wanneer de wolvenpopulaties sterk worden beheerd, kunnen wolven op jongere leeftijd welpen grootbrengen om de overvloedige middelen beter te kunnen benutten. Dit wordt ook aangetoond door het feit dat wolven in gevangenschap bereid zijn te paren van zodra ze 9-10 maanden oud zijn, terwijl de jongste geregistreerde paring in het wild bij wolven van twee jaar oud voorkwam. Vrouwtjes kunnen elk jaar welpen krijgen, met gemiddeld een nest per jaar. In tegenstelling tot de coyote bereikt de wolf nooit reproductieve veroudering. De bronsttijd vindt meestal plaats in de late winter. Bij oudere vrouwtjes begint die periode 2-3 weken eerder dan jongere vrouwtjes. Als het vrouwtje bereid is te paren, beweegt ze haar staart naar een kant om zo haar vulva bloot te stellen. Tijdens de paring komt de penis van het mannetje vast te zitten in de vagina, iets dat 5-36 minuten kan duren. Omdat de bronsttijd bij wolven slechts een maand duurt, verlaten mannelijke wolven hun vrouwtjes niet om andere vrouwtjes te bevruchten, wat honden wel doen.
De paartijd van wolven verschilt per gebied. In Scandinavië duurt dit van februari tot april. Het nest van een wolf bevindt zich in een grot of een hol, verscholen onder boomwortels of tussen rotsen. Soms graaft hij zijn eigen hol, of vergroot hij een vossenhol of dassenburcht. De andere vrouwtjes huilen bij de ingang, het lijkt net of ze haar aanmoedigen. Tijdens de dracht blijven vrouwelijke wolven in de buurt van hun grondgebied, waar de kans op gewelddadige ontmoetingen kleiner is. Oudere vrouwtjes zijn meestal drachtig in het hol van hun vorige nest, terwijl jongere vrouwtjes meestal in de buurt van hun geboorte plaats blijven. De draagtijd duurt 62-75 dagen. De welpen worden meestal geboren in de zomerperiode. Wolven krijgen relatief gezien grote welpen in kleine nesten in vergelijking met andere hondachtigen. De gemiddelde worp bestaat uit 5 of 6 welpen. Waar prooien overvloedig aanwezig zijn, worden meestal grote nesten geworpen. Uitzonderlijk grote nesten van 14-17 welpen komt slechts in 1% van de gevallen voor. De welpen worden meestal geboren in de lente, die samenvalt met een overeenkomstige stijging van de populatie aan prooien. De welpen worden blind en doof geboren en hebben een korte en zachte, grijsbruine vacht. Bij de geboorte wegen ze 300-500 gram. Ze beginnen te zien na 9-12 dagen. De melkhoektanden komen uit na een maand. De welpen verlaten het nest voor het eerst na drie weken. Wanneer ze 1,5 maand oud zijn, zijn ze sterk genoeg om te vluchten voor gevaar. Moederwolven verlaten de eerste weken het hol niet; de vaders halen voedsel voor hen en hun jongen. De welpen beginnen met het eten van vast voedsel op de leeftijd van 3 à 4 weken. De welpen vertonen de snelste groei tijdens de eerste vier maanden: in deze periode vermeerdert het gewicht van de welp ongeveer met factor dertig. In het najaar zijn de welpen groot genoeg om samen met volwassen exemplaren op jacht te gaan op grote prooien
De jongen blijven minstens een jaar bij de roedel. Vaak blijven ze langer bij de roedel, maar soms verlaten één- of tweejarigen de groep, vooral als ze worden gedomineerd door andere roedelleden en ook afhankelijk van het voedselaanbod. In gebieden met grotere prooidieren, zoals eland en edelhert is het voordelig een grote roedel te hebben. Wolven kunnen van vijftien tot twintig jaar oud worden in gevangenschap, maar in het wild is zo'n jaar of tien het maximum.
Vijanden en concurrenten
Wolven domineren meestal andere leden van de hondachtigen in gebieden waar ze allebei optreden. In Noord-Amerika komt het vaak voor dat wolven coyotes doden, vooral in de winter, wanneer coyotes eten proberen te krijgen van dieren die wolven doden. Wolven vallen vaak de nesten van coyotes aan door die uit te graven en de pups te doden, maar ze eten ze zelden op. Er zijn geen verslagen van coyotes die wolven doden, maar coyotes kunnen wolven opjagen als ze in de meerderheid zijn. Bijna identieke interacties zijn ook waargenomen in Eurazië tussen wolven en jakhalzen, die flink in de minderheid zijn in gebieden waar veel wolven voorkomen.
Wolven zijn de belangrijkste vijand van wasbeerhonden. Ze doden er grote aantallen van in het voorjaar en de zomerperiode. Wolven doden ook rode, pool- en steppevossen, soms eten ze hen. In Azië kunnen ze concurreren met. Wolven lopen in Eurazië en Noord-Amerika bruine beren tegen het lijf. Bruine beren domineren meestal wolfgroeperingen, terwijl de wolven meestal de overhand hebben tegen beren bij het verdedigen van hun holen. Beide soorten doden elkaars jongen. Wolven eten van de bruine beren na ze te hebben gedood, terwijl de bruine beren alleen van jonge wolven lijken te eten.
Amerikaanse zwarte beren komen uitsluitend voor in Zuid-Amerika. Interacties van wolven met zwarte beren zijn veel zeldzamer dan met bruine beren, mede door verschillen tussen de voorkeuren van het leefgebied. De meerderheid van de ontmoetingen tussen de zwarte beer en de wolf vind plaats in het noorden. Er zijn geen interacties waargenomen in Mexico. Wolven zijn waargenomen bij tal van gelegenheden waar ze actief op zoek gaan naar zwarte beren in hun holen om hen te doden, zonder ze op te eten. In vergelijking met de bruine beren blijken zwarte beren vaker gedood te worden door wolven. Terwijl ontmoetingen met bruine en zwarte beren vaak voor lijken te komen, komt het zelden voor dat ijsberen interageren met wolven, maar er zijn twee beelden opgenomen waarin wolvengroepen ijsbeerjongen doden. Wolven kunnen ook de jongen van de Aziatische zwarte beren doden.
Wolven kunnen gestreepte hyena's tegenkomen in Israël en Centraal-Azië. Gestreepte hyena's voeden zich met de lichamen van wolven in gebieden waar de twee soorten elkaar tegenkomen. Op een een-op-een-basis, domineren hyena's wolven, hoewel groepen met wolven een hyena die alleen is kunnen wegjagen.
Grote wolvenpopulaties veroorzaken een laag aantal kleine tot middelgrote katachtigen. Wolven ontmoeten poema's langs delen van de Rocky Mountains en de aangrenzende bergketens. Bij de jacht op verschillende hoogtes vermijden wolven en poema's elkaar meestal. In de winter, wanneer de sneeuw hun prooi in de valleien dwingt, is er echter meer kans in interactie tussen de twee soorten. Hoewel ze zelden op elkaar inwerken, zullen wolven en poema's elkaar doden wanneer de ene partij in de meerderheid is. Ze jagen op manoels en kunnen een bedreiging vormen voor sneeuwpanters. Wolven beperken ook de populatie van de Euraziatische lynx. Buiten de mens blijken tijgers de enige serieuze roofdieren van de wolven te zijn. In de gebieden waar wolven en tijgers samen voorkomen, zoals het Russische Verre Oosten, hebben de twee soorten een overlappend dieet, wat resulteert in concurrentie.
Interacties tussen wolven en tijgers zijn goed gedocumenteerd in Sichote-Alin, dat tot aan het begin van de 20e eeuw maar weinig wolven had. Het aantal wolven in de regio steeg pas nadat tijgers grotendeels werden geëlimineerd tijdens de Russische kolonisatie in de late 19e en vroege 20e eeuw. Dit wordt bevestigd door de inheemse bevolking van de regio die beweert dat zij geen weer hebben van wolven die Sikhote-Alin bewoonden vóór het jaar 1930, toen het aantal tijgers afnam. Tijgers houden het aantal wolven laag, dit tot het punt van lokaal uitsterven of minstens zo'n lage aantallen dat ze een functioneel onbelangrijk component vormen van het ecosysteem. Alleen als mensen het aantal tijgers laag houden, lijken de wolven een kans te maken. Wolven zijn vandaag de dag schaars in gebieden waar tijgers voorkomen; ze leven er individueel of in kleine groepen. Aan de hand van interacties tussen de twee soorten valt op te maken dat tijgers zo nu en dan op wolven jagen en hen doden terwijl wolven alleen maar het aas eten van dode tijgers. Bewezen gevallen van tijgers die wolven doden zijn zeldzaam en aanvallen lijken gericht op het uitschakelen van concurrentie te gaan in plaats van om predatie. Deze concurrentiedrang werd door Russische natuurbeschermers gebruikt om jagers in het Verre Oosten te overtuigen om de grote katten te dulden omdat ze minder invloed hebben op het aantal hoefdieren dan wolven en omdat ze de wolven in aantal beperken.